Гиппокамп головного мозга функции

Что такое гиппокамп?

В клинике последствия двустороннего поражения Г. (при опухолях, инсультах, «лимбическом» энцефалите, вызываемом вирусом herpes simplex), а также его хирургического удаления (при иссечении очага эпилептической активности в случаях височной эпилепсии) выражаются в нарушениях памяти. Если повреждения гиппокампа не сопровождаются обще-мозговыми нарушениями и не затрагивают соседних структур, наблюдается полная сохранность сенсорных процессов, двигательной и эмоциональной сферы, интеллекта и речи.

Навыки и знания, приобретенные больными до поражения Г., остаются сохранными. Однако исчезает способность к запоминанию любой новой информации (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амнезия (см.), при к-рой объем кратковременной памяти может оставаться нормальным, но перехода ее в долговременную не происходит.

https://www.youtube.com/watch?v=ytcopyrightru

Наблюдающиеся нарушения не зависят от сенсорной модальности вводимой информации (зрительная, слуховая) или от ее характера (слова, рисунки, двигательные навыки). Т. о., страдает так наз. общий фактор памяти — возможность перехода кратковременной памяти в долговременную. Аналогичные явления — нарушение запоминания предъявляемого материала и забывание предшествующих событий — наблюдаются у человека при электрической стимуляции Г. Одностороннее повреждение Г. не влечет явных последствий.

При необходимости удаления эпилептического очага, захватывающего один Г., предварительно проводят амиталовую пробу, чтобы выяснить, не изменен ли противоположный Г. патол, процессом настолько, что в нем не выявляются судорожные разряды. При этом в Г., подлежащий резекции, вводят амитал натрия, временно выключающий его, и дают тест на запоминание;

если запоминание не нарушается, контралатеральный Г. сохранен и операция возможна. Есть указания, что и одностороннее повреждение Г. у человека оказывает влияние на память, хотя более ограниченное и специфическое, — при повреждении Г. доминантного (левого) полушария несколько ухудшается запоминание словесного материала, а при повреждении Г. правого полушария снижается способность запоминать неречевой материал (лица, сочетания линий и т. п.).

См. также Подкорковые функции.

Библиография: Виноградова О. С. Гиппокамп и память, М., 1975, библиогр.; Серков Ф. Н. К физиологии гиппокампа, Ф1зюлогичн. журн., т. 14, № 6, с. 830, 1968, библиогр.; Филимон о в И. Н. Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, Палеокортекс, архикортекс и межуточная кора, М., 1949, библиогр.; Douglas R. J.

The hippocampus and behavior, Psychol. Bull., v. 67, p. 416, 1967, bibliogr.; The hippocampus, ed. by R. L. Isaacson а. K. H. Prilram, v. 1—2, N.Y., 1975; KimbleD.P. Hippocampus and internal inhibition, Psychol. Bull., v. 70, p. 285, 1968, bibliogr.; Lorente de No R. Studies on structure of cerebral cortex, continuation of study of ammo-nic system, J. Psychol. Neurol. (Lpz.), v. 46, p. 113, 1934; Milner B.

О. С. Виноградова.

Гиппокамп – это ключевое звено лимбической системы головного мозга. Ее структуры участвуют в регулировании работы внутренних органов, эмоций, памяти, пространственной навигации и других когнитивных функций.

Данная область мозга является одной из наиболее изученных, однако среди ученых нет единого мнения о функциях гиппокампа. Одни исследователи считают, что он является полифункциональной структурой, а другие отвергают такой подход. В среде ученых гиппокамп неоднократно называли краеугольным камнем нейрофизиологии, что говорит о противоречивости мнений об этой структуре.

Согласно концепции П. В. Симонова, в психофизиологии выделяют 4 типа мозговых структур. Индивидуальные особенности функционального взаимодействия лобной коры, гиппокампа, гипоталамуса и миндалевидного тела мозга предопределяют формирование одного из 4 видов темперамента – холерик, меланхолик, сангвиник, флегматик.

Эмбриология

Эмбриол, исследование показывает, что основные структурные черты Г. выявляются довольно рано (у кролика — к концу 4-й нед., а у человека — к 4-му мес. внутриутробного развития). Однако основная масса нейронов Г. и особенно зубчатой фасции формируется постнатально. У крысы выход и пролиферация нейробластов в Г.

Гиппокамп головного мозга функции

продолжаются в течение двух недель постнатального развития, а в зубчатой фасции этот процесс не заканчивается м в 3 недели, когда в неокортексе формирование клеточных слоев уже завершено. Окончательная дифференциация клеточных элементов и прекращение роста Г. у грызунов происходит одновременно с неокортексом, в 40 дней.

Память

Многие ученые сходятся во мнении, что гиппокамп играет важную роль в формировании новых воспоминаний. Эта область мозга участвует также в эксплицитной памяти, связанной с осознанными воспоминаниями, например, событиями из далекого прошлого. Однако, как показывают исследования, при повреждении гиппокампа функции получения новых навыков (игра на музыкальном инструменте и другие) не утрачиваются полностью.

Существует мнение, что данный участок мозга способствует удержанию информации у человека в бодрствующем состоянии, а во время сна переводит ее в кору больших полушарий. Гиппокамп задействуется также каждый раз в те моменты, когда необходимо запомнить и воспроизвести пространственные ориентиры, то есть способствует формированию когнитивных карт или образа знакомого предметного окружения.

Другим его назначением служит фильтрация необходимой информации и забывание ненужной. Ежесуточно у взрослого человека образуется около полутора тысяч нейронов, составляющих структуру гиппокампа. Это соответствует почти 2% от его объема. С возрастом данный процесс значительно снижается, что является одной из причин ухудшения когнитивных способностей у пожилых людей.

Морфология

Г. животных и человека входит в состав более обширной области — гиппокамповой формации. К ней относятся: энторинальная область (area entorhinalis), образующая парагиппокамповую извилину приматов (gyrus parahippocampalis), ряд сложно организованных переходных областей (parasubiculum, presubiculum и subiculum), а также зубчатая фасция (fascia dentata;

https://www.youtube.com/watch?v=ytadvertiseru

ее свободная часть, обращенная в полость желудочка, образует gyrus dentatus). Энторинальная область у животных (поле 28) имеет сложную шестислойную структуру и рассматривается как переходная область между неокортексом и более примитивно организованным палеокортексом (древняя кора) грушевидной доли (gyrus piriformis).

Она делится на медиальную часть, наиболее характерной особенностью к-рой является наличие крупных клеток во II слое, и латеральную, где клетки II слоя малы. В parasubiculum (поле 49) клеточные слои, представленные в энторинальной области, расширяются и сливаются. Граница с presubiculum (поле 27) является очень резкой, здесь исчезают пирамидальные нейроциты (пирамидные нейроны), которые сменяются зерновидными нейроцитами (зернистыми клетками).

Рис. 2. Схема среза гиппокампа мыши: видны пирамидные нейроны различных полей с вытянутыми апикальными дендритами и гранулярные клетки зубчатой извилины (СA1 —СА4 — поля гиппокампа; Fd—зубчатая фасция; Fi — бахромка гиппокампа); окраска по методу Кокса.

Рис. 2. Схема среза гиппокампа мыши: видны пирамидные нейроны различных полей с вытянутыми апикальными дендритами и гранулярные клетки зубчатой извилины (СA1 —СА4 — поля гиппокампа; Fd—зубчатая фасция; Fi — бахромка гиппокампа); окраска по методу Кокса.

Рис. 1. Схема расположения гиппокампа и связанных с ним структур в головном мозге человека (вид сверху и несколько сбоку): 1—corpus callosum; 2—corpus fornicis; 3— crus fornicis; 4— fasciculus mamillothalamicus; 5—commissura anterior; 6— columna fornicis; 7—corpus mamillare; 8 и 15—fimbria . hippocampi; 9—uncus; 10 — gyrus dentatus; 11— gyrus parahippocampalis; 12—pes hippocampi; 13—hippocampus; 14—ventriculus lateralis (вскрыт); 16— commissura fornicis.

По гистол, критериям Г. делится на ряд полей. С. Рамон-и-Кахаль делил Г. на два отдела: regio superior (прилежит к subiculum) и regio inferior (прилежит к fimbria hippocampi). Эта классификация применяется преимущественно в нейрохим. исследованиях. Розе (М. Rose) и И. Н. Филимонов делят Г. на пять полей (hi—h5, начиная от subiculum).

Наиболее часто (рис. 2) употребляется деление Г, на четыре поля (CA1—СА4), введенное Лоренте де Но (R. Lorente de No). Поле CA1(h1) в клин, исследованиях иногда называют сектором Зоммера, а остальные поля — резистентным сектором. Правильность деления Г. на поля по гистол, критериям подтверждается различием афферентных и эфферентных связей, биохим, и физиол, характеристик и различной чувствительностью к ряду фармакол, веществ и патол, факторов.

alveus, содержащий в основном миелинизированные аксоны пирамид (пирамидальных нейроцитов); stratum oriens, где находятся ветвящиеся базальные дендриты; stratum pyramidale, содержащий тела пирамидальных нейроцитов; stratum radiatum, где проходят неветвящиеся стволы апикальных дендритов; stratum molecularelacunosum — область претерминальных и терминальных ветвлений апикальных дендритов.

В regio inferior выделяется дополнительный слой — stratum lucidum, где на проксимальных сегментах апикальных дендритов заканчиваются аксоны зубчатой фасции. Остальные афферентные волокна, входящие в Г., также заканчиваются на определенных уровнях дендритов пирамидных клеток (пирамидальных Нейроцитов), в результате чего синапсы одного происхождения концентрируются в узких зонах.

Прилежащая к Г. зубчатая фасция у животных состоит из плотного слоя зернистых клеток (зерновидных нейроцитов). Их аксоны (мшистые волокна) заканчиваются гигантскими синапсами на пирамидальных клетках полей СА3—СА4, не выходя за пределы своей стороны. Т. о., зубчатая фасция, к к-рой подходят афференты (в основном от энторинальной коры), является внутренней релейной структурой гиппокамповой формации.

Аксоны пирамидальных нейроцитов Г. выходят из него, образуя бахромку (fimbria hippocampi) и дорсальный свод (fornix dorsalis). В составе бахромки проходят комиссуральные волокна Г., образующие вентральную комиссуру Г. (psalterium ventrale, commissura fornicis, commissura hippocampi, давидова лира). Эфферентные нисходящие волокна Г.

образуют компактный пучок — посткомиссуральный свод (fornix postcommissuralis) и более диффузный прекомиссуральный свод (fornix precommissuralis). Составляющие их волокна частично переключаются в ядрах перегородки (septum, у человека — septum pellucidum). Посткомиссуральный свод в основном заканчивается в медиальных ядрах сосцевидных, или мамиллярных, тел (corpora mamillaria).

https://www.youtube.com/watch?v=upload

Последующие звенья этой системы [мамиллоталамический тракт — передние ядра зрительного бугра (таламуса) — поясной пучок — поясная и энторинальная кора] образуют основной лимбический круг, или так наз. круг Пейпса. Остальные нисходящие волокна Г., частично переключаясь в латеральной преоптической области и латеральном гипоталамусе, идут к неспецифическим (ретикулярным) структурам среднего мозга.

Афферентные связи к Г. восходят от этих же отделов мозга гл. обр. в составе медиального переднемозгового пучка. Перед вступлением в Г. большинство этих волокон переключается на медиальном ядре перегородки (nucleus medialis septi). Вторым источником афферентных связей является энторинальная область коры.

Поведенческое торможение

Эксперименты на животных, в ходе которых проводилось повреждение гиппокампа, показали, что происходит не только подавление реакций, которые были изучены ранее, но и возникают изменения в поведенческом торможении. Они проявляется в трех взаимосвязанных процессах:

  • торможение преобладающей реакции на какое-либо событие;
  • отсрочка решения;
  • защита от события.

Скоординированное и правильное течение этих механизмов ограждает от перегрузки внешними отвлекающими факторами и импульсивных проявлений. У животных с нарушением этой функции возникает гиперактивность.

Физиология

Рис. 3. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) различных полей гиппокампа у кролика: при первых применениях звукового раздражителя (тон) нерегулярные высокоамплитудные волны, регистрируемые в гиппокампе, сменяются регулярным низкоамплитудным синусоидальным ритмом с частотой 3—6 гц («тэта-ритм»); при повторении раздражителя реакция угасает: 1 — отметка действия раздражителя; 2—5 — ЭЭГ полей CA1, CA2, CA3, СА4 гиппокампа; I—ЭЭГ при первом применении звукового раздражителя; II—ЭЭГ при пятом применении звукового раздражителя; III—ЭЭГ при пятнадцатом применении звукового раздражителя.

Рис. 3. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) различных полей гиппокампа у кролика: при первых применениях звукового раздражителя (тон) нерегулярные высокоамплитудные волны, регистрируемые в гиппокампе, сменяются регулярным низкоамплитудным синусоидальным ритмом с частотой 3—6 гц («тэта-ритм»); при повторении раздражителя реакция угасает: 1—отметка действия раздражителя; 2—5—ЭЭГ полей CA1, CA2, CA3, СА4 гиппокампа; I—ЭЭГ при первом применении звукового раздражителя; II—ЭЭГ при пятом применении звукового раздражителя; III—ЭЭГ при пятнадцатом применении звукового раздражителя.

Гиппокамп головного мозга функции

При записи суммарной электрической активности Г. у животных в состоянии покоя регистрируются нерегулярные высоко-амплитудные волны, которые при действии сенсорных раздражителей сменяются особым регулярным синусоидальным ритмом с частотой 3—6 гц (тэта-ритм). Этот ритм наиболее четко выражен у низших млекопитающих (грызунов).

На более высоких ступенях эволюции выраженность тэта-ритма в Г. снижается, но и у приматов его можно выделить методом частотного анализа. Тэта-ритм можно вызвать электрической стимуляцией ретикулярной формации среднего мозга, а также гипоталамуса. Постепенное повышение частоты или силы стимуляции сначала вызывает нарастание частоты тэта-ритма (до 8—10 гц), а затем приводит к десинхронизации активности Г.

Появление тэта-ритма в Г. зависит от ритмических залповых разрядов клеток медиального ядра перегородки (пейсмекера тэта-ритма). Тэта-ритм в Г. возникает как при действии любых новых сенсорных раздражителей, так и при выработке различных условных связей (независимо от качества подкрепления и характера ответной реакции).

Угасание ориентировочного рефлекса и автоматизации условных связей сопровождается снижением частоты, ограничением и подавлением тэта-ритма (рис. 3). По-видимому, тэта-ритм представляет собой особое проявление общей реакции активации, организуемой через восходящую ретикулярную формацию й отражающей повышение функционального состояния мозга, необходимого для анализа новой информации и выработки новых условных связей.

Регистрация активности одиночных нейронов Г. выявляет высокую реактивность пирамидальных нейроцитов полей СА3—СА4 к различным сенсорным раздражителям. На все раздражители эти клетки отвечают длительными тоническими реакциями. При повторных раздражениях ответные реакции нейронов уменьшаются и даже прекращаются, но вновь восстанавливаются при изменении параметров раздражителя.

Клетки поля САХ более избирательны в отношении действующих раздражителей, и их ответы на различные раздражители различны. Электрическая стимуляция систем связей Г. при регистрации активности его нейронов выявляет особенности возбуждения этой структуры. При низкочастотной (до 8 гц) и высокочастотной (св.

гиппокамп

30—40 гц) стимуляции нейроны Г. преимущественно тормозятся. Активное возбуждение нейронов Г. возникает лишь в узком частотном диапазоне стимуляции (приблизительно 8—30 гц). За этими пределами стимуляция Г. может быть эквивалентной его функциональному выключению. Это явление называется частотной, или ритмической, потенциацией.

Влияние на эмоции

Взаимосвязь гиппокампа и эмоций человека еще недостаточно изучена. Так как он расположен рядом с миндалевидным телом головного мозга, то это позволяет предположить о его влиянии на данный вид психических состояний. Согласно опытам, проведенных на животных, функция гиппокампа в этом случае выражается в оценке новизны внешних стимулов.

Так, при удалении височных долей мозга вместе с миндалевидным телом и гиппокампом у обезьян приводит к тому, что они теряют чувство страха и агрессивности. Такие животные не способны отличать важные внешние сигналы от второстепенных, в результате чего снижается их оборонительная реакция.

Лекарственная интенсификация функций гиппокампа осуществляется с помощью таких групп препаратов:

  • ноотропы (применяются для устранения нарушений памяти);
  • анксиолитики (снижение тревожности);
  • антиконвульсанты (для лечения эпилептических припадков);
  • нейропротекторы (защита нервных клеток от гибели при кислородном голодании и переизбытке ионов кальция).

Особое место в стимулировании гиппокампа занимают те лекарства, которые способны менять уровень ацетилхолина – нейромедиатора, отвечающего за некоторые физиологические реакции (сокращение мышц, сердечный ритм и артериальное давление), а также за внимание и обучение. Эти препараты могут оказывать как прямое воздействие на концентрацию данного вещества (холинолитики, холиномиметики), так и опосредованное – на ферменты, участвующие в подавлении его активации (холинэргические средства).

Строение

Внутренняя структура данной области головного мозга имеет слоистый характер. Это позволяет сделать вывод о дифференцированности функций гиппокампа. Физиология других образований, связанных с анализом большого количества разнородной информации (новая кора, четверохолмие среднего мозга, латеральные коленчатые тела), подтверждают этот факт.

По внешнему строению гиппокамп представляет собой парную структуру, расположенную под корой головного мозга в средней зоне височной области обоих полушарий. Его можно обнаружить только при вскрытии и удалении серого вещества коры. Свое название он получил из-за характерной формы в виде изогнутой вытянутой трубки, похожей на тело морского конька (от древнегреческого слова hippocampus – «морской конек»).

Внутреннее строение гиппокампа в мозге имеет большое сходство у всех млекопитающих. В нем выделяют 3 характерные зоны:

  • СА1 – нервные клетки невелики, а их аксоны тонкие и делятся на две ветви по углом в 90°. Также они расположены с высокой плотностью и составляют 2 слоя – поверхностный и глубокий. Здесь наблюдается гибель клеток при старческой деменции и болезни Альцгеймера.
  • СА2 – пучки нервных волокон (или пирамиды) крупнее и не образуют слои.
  • СА3 – наиболее крупные пирамиды, в срединной части имеются шипиковые выросты.

Связь с заболеваниями

Гиппокамп головного мозга функции

Нарушение функций гиппокампа наблюдается при следующих заболеваниях и синдромах:

  • Болезнь Альцгеймера, в ранних стадиях проявляющаяся в расстройстве кратковременной памяти, а позднее и долгосрочной. При этом происходит уменьшение размеров гиппокампа. Патология чаще всего возникает в пожилом возрасте (старше 65 лет). Постепенно у пациента происходит нарушение речи, когнитивных способностей, ориентации в знакомой обстановке. Он становится неспособным ухаживать за собой.
  • Гипоксия (кислородное голодание).
  • Воспаление головного мозга (энцефалит).
  • Височная эпилепсия. Это заболевание более чем в 30% случаев связано с перинатальным поражением мозга при гипоксии плода, инфекционными патологиями (корь, краснуха, сифилис и другие), а также может возникнуть после родовых травм.

https://www.youtube.com/watch?v=https:accounts.google.comServiceLogin

При поражении гиппокампа наблюдается синдром Корсакова, при котором человек не может запомнить текущие события, но события из далекого прошлого в его памяти сохраняются. Больные дезориентируются во времени и пространстве, не знают, где находятся, и не могут назвать текущую дату.

Поделиться:
Нет комментариев

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.

Adblock detector